英國作家路易斯·卡洛爾的《愛麗絲鏡中奇緣》中,紅皇后對愛麗絲答道:“在這個國度中,必須不停地奔跑,才能使你保持在原地?!?br />
進化生物學(xué)家利·范·瓦倫于1973年借用紅皇后頗有禪意的回答提出紅皇后假說,恰如其分地描繪了自然界中激烈的生存競爭法則:不進即是倒退,停滯等于滅亡。
生態(tài)上密切相關(guān)的物種的相互關(guān)聯(lián)地進化叫做協(xié)進化或協(xié)同進化(coevolution)。協(xié)同進化的結(jié)果是相互適應(yīng)(coadaptation)。物種之間形成非常復(fù)雜的相互作用、相互依存的關(guān)系。這種關(guān)系是除了物理的環(huán)境條件之外的另一種重要的外環(huán)境。在物理環(huán)境條件相對穩(wěn)定的情況下,物種之間的關(guān)系構(gòu)成驅(qū)動進化的選擇壓。一個物種的任何進化改進可能構(gòu)成對其他相關(guān)物種的競爭壓力,所以,即使物理環(huán)境不變,種間關(guān)系也可能推動進化。在通常的環(huán)境下,物種之間保持著一種動態(tài)的平衡。物種間的生態(tài)關(guān)系的牽制作用使得物種在其生存期間絕滅的風(fēng)險相對恒定:后代與祖先,新種與老種絕滅的機會幾乎是相同的。這就是紅皇后假說所要解釋的現(xiàn)象。一個分類群的對數(shù)形式的生存曲線是線性的,絕滅概率是相對恒定的。
自然界中的物種生存狀況就像路易斯卡羅(LewisCarroll)描寫的愛麗絲夢游仙境故事中的紅皇后所言的情景:
“你必須盡力地不停地跑,才能使你保持在原地”。用中國話說就是“逆水行舟,不進則退”。在逆水中要保持在原來的地方,也要不停地盡力地劃?;蛘吒蜗蟮乇扔鳛轸~兒在急流中逆水而游,它們盡力地游才能不被水沖走,但要越過淺灘或暗礁,則要跳躍。種間關(guān)系的牽制作用使得物種要獲得顯著的進化改變相當(dāng)困難,這是因為在生態(tài)系統(tǒng)中物種的進化是相互制約的,物種都在進化。從短期來看,只要跟得上就能生存下去。但從長遠(yuǎn)看,一個物種要在生態(tài)系統(tǒng)中獲得有利地位就要比別的物種跑得更快。一個物種若具有較大的進化潛力,就等于在進化賽跑中有超常的速度與耐力。從長遠(yuǎn)來看,競爭的勝利者不是看當(dāng)前的適應(yīng),而是看能否獲得超出其他物種的進化能力。競爭的勝利者是那些獲得超出其他物種的進化能力的。當(dāng)前的適應(yīng)并不能保證未來的成功,具有大的進化潛力的物種才能獲得長遠(yuǎn)的成功。紅皇后假說與物種選擇說結(jié)合起來,可以解釋具有進化功能的遺傳結(jié)構(gòu)起源。紅皇后假說強調(diào)了物種生存環(huán)境中的生物學(xué)因素,但忽略了物理環(huán)境因素。這個假設(shè)尚需進一步驗證。